Основные признаки отличия прокариотов от эукариотов. Строение клеток прокариот и эукариот. Структурные компоненты эукариотической клетки

Все живые организмы на земле состоят из клеток. Различают два вида клеток, в зависимости от их организации: эукариоты и прокариоты.

Эукариоты представляют собой надцарство живых организмов. В переводе с греческого языка «эукариот» обозначает «владеющий ядром». Соответственно эти организмы в своем составе имеют ядро, в котором закодирована вся генетическая информация. К ним относятся грибы, растения и животные.

Прокариоты – это живые организмы, в клетках которых ядро отсутствует. Характерными представителями прокариот являются бактерии и цианобактерии.

Время возникновения

Первыми приблизительно 3,5 миллиарда лет тому назад возникли прокариоты, которые через 2,4 миллиарда лет положили начало развитию эукариотических клеток.

Размер

Эукариоты и прокариоты сильно отличаются по размеру друг от друга. Так диаметр эукариотической клетки — 0,01-0,1 мм, а прокариотической – 0,0005-0,01 мм. Объем эукариота порядка 10000 раз больше, чем объем прокариота.

ДНК

Прокариоты имеют кольцевую ДНК, которая располагается в нуклеоиде. Эта клеточная область отделена от остальной цитоплазмы при помощи мембраны. ДНК никак не связана с РНК и белками, отсутствуют хромосомы.

ДНК эукариотических клеток линейная, располагается в ядре, в котором имеются хромосомы.

Клеточное деление эукариот и прокариот

Прокариоты размножаются в основном простым делением пополам, в то время как эукариоты делятся при помощи митоза, мейоза или сочетанием этих двух способов.

Органеллы

У эукариотических клеток имеются органеллы, характеризующиеся наличием собственного генетического аппарата: митохондрии и пластиды. Они окружены мембраной и имеют способность к размножению посредством деления.

В прокариотических клетках также встречаются органеллы, но в меньшем количестве и не ограниченные мембраной.

Фагоцитоз

Эукариоты, в отличие от прокариот, имеют способность к перевариванию твердых частиц, заключая их в мембранный пузырек. Существует мнение, что эта особенность возникла в ответ на необходимость полноценно обеспечить питанием клетку во много раз большую прокариотической. Следствием наличия у эукариот фагоцитоза стало появление первых хищников.

Двигательные приспособления

Жгутики эукариот имеют достаточно сложное строение. Они представляют собой тонкие клеточные выросты, окруженные тремя слоями мембраны, содержащие 9 пар микротрубочек по периферии и две в центре. Имеют толщину до 0,1 миллиметра и способны изгибаться по всей длине. Кроме жгутиков, для эукариот характерно наличие ресничек. Они по своей структуре идентичны жгутикам, отличаясь только размером. Длина ресничек не более 0,01 миллиметра.

Некоторые прокариоты также имеют жгутики, однако, очень тонкие, около 20 нанометров в диаметре. Они представляют собой пассивно вращающиеся полые белковые нити.

Выводы сайт

1. Эукариоты в основном многоклеточные организмы, размножающиеся посредством . Прокариоты – одноклеточные, размножаются делением надвое.
2. ДНК прокариот свободно находится в цитоплазме и имеет форму кольца. У эукариот имеется ядро, где и расположена линейная ДНК.
3. Размеры эукариотической клетки значительно превышают размеры прокариотической, при этом эукариоты характеризуются наличием фагоцитоза, который способствует достаточному питанию клетки.

1. У прокариот отсутствуют мембраны, ограничивающие органеллы бактериальной клетки(ядро. митохондрии, рибосомы) от цитоплазмы. Из мембран имеется только цитоплазматическая мембрана.

2. Ядро прокариот (нуклеоид) фибриальной структуры, ядерная оболочка отсутствует.

3. У прокариот отсутствуют митохондрии, хлоропласты, КГ. ЭПС.

4. Окислительно-восстановительные фрагменты локализованы в мезосомах (производных цитоплазматической мембраны)

5. У прокариот отсутствует митоз, размножаются путем бинарного деления.

6. Прокариоты имеют гаплоидный геном.

7. Отсутствует клеточный центр

8. Внутриклеточные перемещения цитоплазмы и амебоидное движение для прокариот нетипичны.

Специфические черты М/О

1. Малые размеры, масса, объем и относительная простота строения.

2. Чрезвычайно высокие темпы размножения

3. Большое разнообразие способов получения энергии и путём обмена веществ, широкий спектр конечных продуктов метаболизма.

4. Способность к биодеструкции практически всех естественных и искусственных веществ.

5. Чрезвычайно высокая степень адоптации как результат высоких темпов изменчивости.

6. Массовая популяция и повсеместное распространение.

6. Структура и функции поверхностных образований бактериальной клетки. Капсула. Методы выяв­ления.

Бактериальная клетка окружена внешней оболочкой (рис. 3.2), которая состоит из капсулы, капсулоподобной оболочки и клеточной стенки. От их состава зависит способность клетки воспринимать анилиновые красители (тинкториальные свойства). Капсулы в зависимости от степени выраженности подразделяют на микро- и мак­рокапсулы. Первые обнаруживаются только при электронно-микро­скопическом исследовании в виде микрофибрилл из мукополисаха-ридов, которые тесно прилегают к клеточной стенке. Макрокапсулы представляют собой выраженный слизистый слой, снаружи покрыва ющий клеточную стенку. Он состоит из полисахаридов и редко из полипептидов (например, у сибиреязвенных бактерий). Как правило макрокапсулу образуют немногие виды патогенных бактерий (пнев мококки и др.) при неблагоприятных условиях среды, например в организме животных или человека. Однако у некоторых видов (клебсиеллы пневмонии) макрокапсула обнаруживается постоянно.

Капсулоподобная оболочка - липидо-полисахаридное образование, сравнительно непрочно связанное с поверхнос­тью клетки, вследствие чего в отличие от капсулы может выделяться в окружающую среду.

Капсула или капсулоподобная оболочка может быть покрыта экзополисахаридами, которые образуются из углеводов окружающей среды под действием бактериальных ферментов. При этом глюканы и леваны обеспечивают прилипание бактерий к разным поверхностям, часто гладким.

Капсула несет различные функции:

1. Защитная, предохраняя клетку от неблагоприятных условий среды обитания,

2. адгезивная, способствуя «прилипанию» к поверхносш (рецепюрам) клетки хозяина.

3. Часто патогенные и антигенные свойства. Непатогенные бактерии также могут образовывать макрокапсулу, выполняющую, по-видимому, только за­щитную функцию.

7. Структура и функции клеточной стенки грамположительных и грамотрицательных бактерий. Фор­мы бактерий с дефектами клеточной стенки.

Клеточная стенка (КС)- биогетерополимер сложною химического состава, покрывающий всю поверхность прокариотической клетки.

Основа клеточной стенки- пептидогликан, обеспечивающий ригидность и эластичность КС. Структура пептидогликана паралелльные полисахаридные(гликановые) цепи состоящие из чередующихся звеньев [\"-ацетил1 лнжозамина и N-ацетилмурамовой к-ты С каждым остатком N-ацетидмурамовой к-ты ковалентно связан трипептид

Различии между Грам+ и Грам- бактериями.

Группа	1"рамм -*-_^____________________	Грамм -
Окраска по Граму	фиолетовые	розовые
Толщина КС	20-60 нм	10-20 нм
% содержание липидов	1,6%	22,6%
Структура пептидогликана	Пептиды пептидогликанов связаны через пептидильный мостик из 5 , остатков глицина	Ацетилмурамовые к-ты каждой гликановой цепи связаны через два однотипных тетрапептида
% содержание пептидогликана	40-90% Многослойный	5-10% Однослойный
Наличие тейхоевых кислот	Имеются	Отсутствуют
Особеность выделения ферментов	Ферменты выделяются непоследственно в окружающую среду	Ферменты выделяются в периплазматическое пространство, находящееся между КС и ЦМ
Представители	Все болезнетворные кокки, кроме гонокка и менингококка, бациллы, иклострпдии	Энтеробактерии, вибрионы, трепонемы

Функции КС:

1. Придает клетке определенную форму.

2. Защищает её от воздействия окружающей среды

3. Несет на поверхности разнообразные рецепторы, к которым прикрепляются некоторые фаги, колишины и химические соединения.

4. Через КС в клетку поступают питательные вещества и выделяются продукты обмена

5. Сдерживает высокое внутриклеточное осмотическое давление.

КС грам- бакт. представлена трехслойной внешней мембраной (пептидогликан + липополисахарид + липопротеиды). Некоторые белки (норины), пронизывая внешнююмембрану,образуют поры, через которую проходят гидрофильные в-ва с низкой молекулярной массой.

Пептидогликан- мишень действия некоторых антибиотиков (пенициллина) и ферментов (лизоцима). Пенициллин нарушает образование тетрапепдидных связей, лизоцим разрушает гликозидные связи между мурамовой к-той и ацетилглюкозамином.

При действии пенициллина на на растущую бак. культуру образуются безоболочечные формы бактерий:

1 Пртопласты- полностью лишены КС.

2.Сферопласты- частично лишены КС

И протопласты, и сферопласты подвергаются плазмолизу в изотонической среде, н в пшерюнической среде проявляютслабую метаболическую активность, ! утрачивают способность к размножению.

3.L- формы- полностью или частично лишены КС, сохраняют способность к размножению.

а) стабильные- способны к реверсии в исходный вид.

б) нестабильный-не способны к реверсии

8. Цитоппазматические структуры бактерий, функции, методы выявления. Кислотоустойчивые мик­робы. Метод окраски.

Жгутики . На поверхности ряда бактериальных клеток распо­лагаются жгутики (рис. 3.5). В их состав входит белок флагелин, который по своей структуре относится к сократимым белкам типа Миозина. Жгутики прикрепляются к базальному телу, состоящему из системы нескольких дисков, вмонтированных в цитоплазматическую мембрану и КС. Количество и расположение жгутиков у разных бак­терий неодинаково.

Монотрихи имеют на одном из полюсов клетки только один жгутик,

лофотрихи - пучок жгутиков,

амфитрихи - жгутики расположены на обоих полюсах клетки,

перитрихов - По всей ее поверхности.

Жгутики обладают антигенными свойствами.

Пили - тонкие полые нити белковой природы длиной 0,3-10 мкм, толщиной 10 нм, покрываю щие поверхность бактериальных клеток. В отличие от жгутиков не выполняют локомоторную функцию. По своему функциональному назначению подразделяются на несколько типов.

Пили 1 общего типа обусловливают прикрепление или адгезию бактерий к определенным клеткам организма хозяина. Их количество велико - от нескольких сотен до нескольких тысяч на одну бактери­альную клетку. Адгезия является первоначальной стадией любого инфекционного процесса.

Пили 2 типа (синоним: конъюгативные, или половые, пили - sex pili) участвуют в конъюгации бактерий обеспечивающей перенос части генетического материала от донорной клетки к реци-пиентной. Они имеются только у бактерий-доноров в ограниченном количестве (1-4 на клетку).

Цитоплазматическая мембрана (ЦМ) является жизненно необходимым структурным компонентом бактериальной клетки. Она ограничивает протопласт, располагаясь непосредственно под клеточной стенкой. ЦМ в химическом отношении представляет собой липопротеин, состоящий из 15-30% липидов и 50-70% проте­инов. Кроме того, в ней содержится около 2-5% углеводов и незначи­тельное количество РНК. В состав мембранных липидов входят глав­ным образом нейтральные липиды и фосфолипиды. У некоторых бактерий встречаются гликолипиды, а у микоплазм - стеролы.

Липидный состав мембран непостоянен в качественном и количе­ственном отношении. У одного и того же вида бактерий он изменяет­ся в зависимости от условий ее культивирования на питательной сре­де и возраста культуры. Разные виды бактерий отличаются друг от друга по липидному составу своих мембран.

Мембранные белки разделяются на структурные и функцио­нальные. К последним относятся ферменты, участвующие в био­синтезе разных компонентов КС, который происходит на поверх­ности ЦМ, а также окислительно-восстановительные ферменты, пермеазы и др.

ЦМ является сложно организованной структурой, состоящей из трех слоев, которые выявляются при электронно-микроскопическом исследовании. Двойной фосфолипидный слой пронизан глобулина­ми, которые обеспечивают транспорт веществ в бактериальную клетку.

ЦМ выполняют жизненно важные функции, нарушение которых приводит бактериальную клетку к гибели. К ним относится прежде всего регуляция поступления в клетку метаболитов и ионов, участие

в метаболизме, репликации ДНК, а у ряда бактерий в спорообразова­нии и т.д.

Мезосомы являются производными ЦМ. Они имеют неоди­наковое строение у разных бактерий, располагаясь в разных частях клетки либо в виде концентрических мембран, либо пузырьков, тру­бочек, либо в форме петли, характерной в основном для грамотрица-тельных бактерий. Мезосомы связаны с нуклеоидом. Они участвуют в делении клетки и спорообразовании.

Цитоплазма у прокариот, так же как и у эукариот, представ­ляет собой сложную коллоидную систему, состоящую из воды (около 75%), минеральных соединений, белков, РНК и ДНК, которые входят в состав органелл нуклеоида, рибосом, мезосом, включений.

Нуклеоид является эквивалентом ядра эукариот, хотя отличается от него по своей структуре и химическо­му составу. Он лишен ядерной мембраны, не содержит хромосом, не делится митозом. В составе нуклеоида отсутствуют основные белки - гистоны. Исключение составляют только некоторые бак­терии. В нем содержится двунитевая молекула ДНК, а также не­большое количество РНК и белков. Молекула ДНК с молекулярной массой (2-3) х 10 9 представляет собой замкнутую кольцевую струк­туру, в которой закодирована вся наследственная информация клет­ки, т.е. геном клетки. По аналогии с хромосомами эукариот бакте­риальная ДНК часто обозначается как хромосома. При этом следу­ет помнить, что она представлена в клетке в единственном числе, поскольку бактерии являются гаплоидными. Однако перед делени­ем клетки число нуклеоидов удваивается, а во время деления уве­личивается до 4 и более.

Наряду с нуклеоидом в цитоплазме могут находиться автономные кольцевые молекулы двунитевой ДНК с меньшей молекулярной мас­сой, которые получили название плазмид. В них также закодирована наследственная информация. Однако она не является жизненно необходимой для бактериальной клетки.

Рибосомы у бактерий представляют собой рибонуклеопротеиновые частицы размером 20 нм, состоящие из двух субъединиц 30S и 50S. Перед началом синтеза белка происходит объединение этих субъединиц в одну - 70S. В отличие от клеток эукариотов рибосомы бактерий не объединены в эндоплазматическую сеть. Бактериальные рибосомы, являющиеся белоксинтезирующими системами клеток, могут стать «мишенью» для действия многих антибиотиков.

Включения являются продуктами метаболизма про- и эука-РИотических микроорганизмов, которые располагаются в их цитоп­лазме и используются в качестве запасных питательных веществ. К ним относятся включения гликогена, крахмала, серы, полифосфата (волютина) и др. У некоторых бактерий, например дифтерийной палочки, включения волютина имеют дифференциально-диагностичес­кое значение. Они обладают способностью к метахромазии (окраши­ваются в иной цвет, чем цвет красителя).

Все организмы, которые имеют клеточное строение, относятся к одной из групп (надцарств) – прокариотам (предъядерным) или эукариотам (ядерным).

К эукариотам относятся царства грибов, растений и животных. В переводе с греческого языка слово «эукариот» означает «владеющий ядром», т. е. все эукариоты имеют ядро. Эукариотические клетки в целом по строению сходны. Хотя есть и заметные различия между клетками организмов, которые принадлежат к различным царствам живой природы. Например, растительные клетки имеют различные пластиды и крупную центральную вакуоль , которая иногда отодвигает ядро к периферии. В клетках грибов стенка, как правило, состоит из хитина, а пластиды отсутствуют. В клетках животных нет ни пластид, ни плотной стенки, ни центральной вакуоли.

Кроме достаточно крупных рибосом у эукариот имеется и много других органоидов: ЭПС, митохондрии, клеточный центр, пластиды и т. д.

Клетки прокариот имеют относительно простое строение . В них нет организованного ядра, а единственная хромосома не отделена мембраной от остальной части клетки , а лежит непосредственно в цитоплазме. Тем не менее, в этой хромосоме записана вся наследственная информация клетки. К прокариотам относятся бактерии, цианобактерии и архебактерии.

Цитоплазма прокариот очень бедна по составу структур. В ней находятся многочисленные мелкие рибосомы. Функциональную роль хлоропластов и митохондрий выполняют специальные мембранные складки.

Сами клетки эукариот и прокариот сильно отличаются и по размеру . Эукариотическая клетка превышает клетку прокариот по объему в 1000 раз, а по диаметру в 10 раз. Диаметр эукариотической клетки составляет 0,01-0,1 мм, а прокариотической – 0,0005-0,01 мм.

Эукариоты и прокариоты отличаются и по генетическому аппарату . Так, генетический аппарат эукариотической клетки находится в ядре и защищен оболочкой. ДНК эукариот линейная, в соотношении 50/50 соединена с белками. У них образуется хромосома. В отличие от эукариот, ДНК у прокариот кольцевая, голая (с белками почти не соединена), лежит в особой области цитоплазмы – нуклеоиде и отделяется от остальной цитоплазмы при помощи мембраны.

Эукариотическая клетка делится при помощи митоза, мейоза или комбинации данных способов. Жизненный цикл эукариот состоит из двух ядерных фаз. Первая (гаплофаза) отличается одинарным набором хромосом. Во второй фазе (диплофаза) две гаплоидные клетки, сливаясь, образуют диплоидную клетку, в которой содержится двойной набор хромосом. Через несколько делений клетка снова становится гаплоидной.

Подобный жизненный цикл не характерен для прокариот. В основном прокариоты размножаются простым делением.

Эукариоты, в отличие от прокариот, могут переваривать твердые частицы путем их заключения в мембранный пузырек. Считается, что следствием данного процесса (фагоцитоза) у эукариот стало появление первых хищников.

Эукариоты отличаются от прокариот и наличием двигательных приспособлений . Эукариоты имеют жгутики, которые обладают сложным строением. Жгутики представляют собой тонкие клеточные выросты, которые окружены тремя слоями мембраны. Данные выросты содержат девять пар микротрубочек по периферии и две в центре. Жгутики имеют толщину до 0,1 мм и способны изгибаться. Также, помимо жгутиков, эукариоты имеют реснички. Реснички и жгутики идентичны по своей структуре и отличаются только размером. Длина ресничек достигает не более 0,01 мм.

Для некоторых прокариот также характерно наличие жгутиков, толщина которых очень мала и составляет около 20 нанометров в диаметре. Жгутики прокариот представляют собой пассивно вращающиеся полые белковые нити.

Считается, что первыми около 3,5 млрд лет назад появились прокариоты, которые через 2,4 млрд лет положили начало возникновению эукариотических клеток.

Итак:

1. К эукариотам относятся грибы, растения и животные, а к прокариотам – бактерии, цианобактерии и архебактерии.
2. У эукариот любого царства ядро есть. Именно в ядре находится генетический аппарат эукариотов, защищенный специальной оболочкой. У прокариот ядра нет.
3. Клетки прокариот имеют простое строение, а единственная хромосома со всей наследственной информацией лежит просто в цитоплазме, в отличие от клетки эукариот, которая гораздо сложнее и многообразнее.
4. Цитоплазма прокариот бедна по составу и имеет много мелких рибосом. У эукариот имеются крупные рибосомы и еще много других органоидов. Сама клетка по объему превышает клетку прокариот в 1000 раз, а по диаметрув 10 раз.
5. ДНК эукариот линейная, наполовину соединена с белками и в ней образуется хромосома. У прокариот ДНК кольцевая, голая и лежит в нуклеоиде – особой области цитоплазмы.
6. Эукариоты в основном размножаются посредством митоза и мейоза или сочетанием обоих способов, а прокариоты размножаются делением клетки надвое.

Важнейшая, основополагающая особенность эукариотических клеток связана с расположением генетического аппарата в клетке. Генетический аппарат всех эукариот находится в ядре и защищён ядерной оболочкой (по-гречески «эукариот» значит имеющий ядро). ДНК эукариот линейная (у прокариот ДНК кольцевая и находится в особой области клетки -- нуклеоиде, который не отделён мембраной от остальной цитоплазмы). Она связана с белками-гистонами и другими белками хромосом, которых нет у бактерий.

В жизненном цикле эукариот обычно присутствуют две ядерные фазы (гаплофаза и диплофаза). Первая фаза характеризуется гаплоидным (одинарным) набором хромосом, далее, сливаясь, две гаплоидные клетки (или два ядра) образуют диплоидную клетку (ядро), содержащую двойной (диплоидный) набор хромосом. Иногда при следующем делении, а чаще спустя несколько делений клетка вновь становится гаплоидной. Такой жизненный цикл и в целом диплоидность для прокариот не характерны.

Третье, пожалуй, самое интересное отличие, -- это наличие у эукариотических клеток особых органелл, имеющих свой генетический аппарат, размножающихся делением и окружённых мембраной. Эти органеллы -- митохондрии и пластиды. По своему строению и жизнедеятельности они поразительно похожи на бактерий. Это обстоятельство натолкнуло современных учёных на мысль, что подобные организмы являются потомками бактерий, вступившими в симбиотические отношения с эукариотами. Прокариоты характеризуются малым количеством органелл, и ни одна из них не окружена двойной мембраной. В клетках прокариот нет эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, лизосом.

Ещё одно важное различие между прокариотами и эукариотами -- наличие у эукариот эндоцитоза, в том числе у многих групп -- фагоцитоза. Фагоцитозом (дословно «поедание клеткой») называют способность эукариотических клеток захватывать, заключая в мембранный пузырёк, и переваривать самые разные твёрдые частицы. Этот процесс обеспечивает в организме важную защитную функцию. Впервые он был открыт И. И. Мечниковым у морских звёзд. Появление фагоцитоза у эукариот скорее всего связано со средними размерами (далее о размерных различиях написано подробнее). Размеры прокариотических клеток несоизмеримо меньше, и поэтому в процессе эволюционного развития эукариот у них возникла проблема снабжения организма большим количеством пищи. Как следствие среди эукариот появляются первые настоящие, подвижные хищники.

Большинство бактерий имеет клеточную стенку, отличную от эукариотической (далеко не все эукариоты имеют её). У прокариот это прочная структура, состоящая главным образом из муреина (у архей из псевдомуреина). Строение муреина таково, что каждая клетка окружена особым сетчатым мешком, являющимся одной огромной молекулой. Среди эукариот клеточную стенку имеют многие протисты, грибы и растения. У грибов она состоит из хитина и глюканов, у низших растений -- из целлюлозы и гликопротеинов, диатомовые водоросли синтезируют клеточную стенку из кремниевых кислот, у высших растений она состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. Видимо, для более крупных эукариотических клеток стало невозможно создавать клеточную стенку из одной молекулы высокую по прочности. Это обстоятельство могло заставить эукариот использовать иной материал для клеточной стенки. Другое объяснение состоит в том, что общий предок эукариот в связи с переходом к хищничеству утратил клеточную стенку, а затем были утрачены и гены, отвечающие за синтез муреина. При возврате части эукариот к осмотрофному питанию клеточная стенка появилась вновь, но уже на другой биохимической основе.

Разнообразен и обмен веществ у бактерий. Вообще всего выделяют четыре типа питания, и среди бактерий встречаются все. Это фотоавтотрофные, фотогетеротрофные, хемоавтотрофные, хемогетеротрофные (фототрофные используют энергию солнечного света, хемотрофные используют химическую энергию). Эукариоты же либо сами синтезируют энергию из солнечного света, либо используют готовую энергию такого происхождения. Это может быть связано с появлением среди эукариотов хищников, необходимость синтезировать энергию для которых отпала.

Ещё одно отличие -- строение жгутиков. У бактерий они тонкие -- всего 15-20 нм в диаметре. Это полые нити из белка флагеллина. Строение жгутиков эукариот гораздо сложнее. Они представляют собой вырост клетки, окруженный мембраной, и содержат цитоскелет (аксонему) из девяти пар периферических микротрубочек и двух микротрубочек в центре. В отличие от вращающихся прокариотическох жгутиков жгутики эукариот изгибаются или извиваются. Две группы рассматриваемых нами организмов, как уже было сказано, сильно отличаются и по своим средним размерам. Диаметр прокариотической клетки составляет обычно 0,5-10 мкм, когда тот же показатель у эукариот составляет 10-100 мкм. Объём такой клетки в 1000-10000 раз больше, чем прокариотической. У прокариот рибосомы мелкие (70S-типа). У эукариот рибосомы более крупные (80S-типа).

Видимо, различается и время возникновения этих групп. Первые прокариоты возникли в процессе эволюции около 3,5 млрд. лет назад, от них около 1,2 млрд. лет назад произошли эукариотические организмы.